Basale clade
Een basale clade is in de fylogenetica en de cladistiek een clade die zich relatief vroeg afsplitst binnen een grotere evolutionaire groep. Een clade omvat een gemeenschappelijke voorouder en alle afstammelingen daarvan; wanneer één van die lijnen vroeg afsplitst van de rest, wordt deze als basaal aangeduid.
Deze aanduiding is altijd relatief. Een clade is alleen basaal in vergelijking met haar zustertaxon binnen een grotere clade. Dat zustertaxon is vaak soortenrijker of verder gediversifieerd, maar dat is geen vereiste. Soms wordt een clade ook als basaal beschouwd omdat zij kenmerken bezit die dichter liggen bij de voorouderlijke toestand (zogeheten plesiomorfe kenmerken), of omdat de andere lijn(en) later zijn uitgestorven.
De term 'basaal' beschrijft uitsluitend de positie van een clade binnen een fylogenetische boom. Het impliceert geen hiërarchie in complexiteit of ontwikkeling. In cladogrammen wordt een basale clade vaak visueel dicht bij de basis van de boom weergegeven, maar dit is slechts een weergaveconventie.
Voorbeeld
[bewerken | brontekst bewerken]Bedektzadigen
[bewerken | brontekst bewerken]
De familie Amborellaceae vormt een klassiek voorbeeld van een basale clade binnen de bedektzadige planten (angiospermen). Deze familie bestaat uit slechts één soort, Amborella trichopoda, die voorkomt in Nieuw-Caledonië. In de fylogenetische boom van de bedektzadigen neemt deze soort een bijzondere positie in: het is het zustertaxon van alle andere levende bloeiende planten.
Deze fylogenetische positie maakt Amborella een belangrijk onderwerp binnen de vroege evolutie van bedektzadigen. Sommige kenmerken van deze soort, zoals de relatief eenvoudige bloemstructuur en de opbouw van het hout, worden vaak vergeleken met voorouderlijke toestanden. Tegelijkertijd is het belangrijk te beseffen dat Amborella geen levend fossiel is: de soort heeft zich, net als alle andere planten, door de tijd heen verder ontwikkeld en bezit ook afgeleide eigenschappen. Onderstaand cladogram is gebaseerd op een fylogenetisch onderzoek uit 2020.[1]
| Bedektzadigen |
|
'Basale bedektzadigen' (ANA-groep) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Terminologie en kritiek
[bewerken | brontekst bewerken]Het woord basaal krijgt tegenwoordig meestal de voorkeur boven de term primitief, die vroeger dezelfde betekenis had, omdat die associaties wekt met inferioriteit of een gebrek aan complexiteit, die vaak niet terecht zijn.
Het tijdschrift Systematic Entomology bekritiseerde in 2004 het gebruik van terminologie zoals meest basaal omdat het van toevalligheden afhangt welke groep dat etiket krijgt. Een soortenrijke groep die vrijwel uitsterft om zich dan weer te herstellen zou met soortenrijkdom als criterium achtereenvolgens niet basaal, basaal en opnieuw niet basaal zijn. Erger is, volgens het tijdschrift, dat de etikettering bovendien afhankelijk is van de beschikbare kennis over een groep en van de keuze van het onderzoeksmateriaal. Onder omstandigheden kan de aanduiding meer zeggen over het onderzoek en de stand van de wetenschap dan over de bestudeerde groepen. De redactie stelt dat bij een evolutionaire afsplitsing beide takken per definitie even basaal zijn en aanvaardt de aanduiding basaal alleen voor de afsplitsing als zodanig: een splitspunt (node, knoop) is meer basaal als deze ouder is dan een latere splitsing.[3]
- ↑ (en) Ramírez-Barahona S, Sauquet H, Magallón S. (2020). The delayed and geographically heterogeneous diversification of flowering plant families. Nature Ecology & Evolution 4 (9): 1232-1238. DOI: 10.1038/s41559-020-1241-3.
- 1 2 (en) Palmer JD, Soltis DE, Chase MW. (2004). The plant tree of life: an overview and some points of view. American Journal of Botany 91 (10): 1437-1445. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1437.
- ↑ (en) Krell, Frank-T, Cranston, Peter S. (2004-07). Which side of the tree is more basal?: Editorial. Systematic Entomology 29 (3): 279–281. DOI:10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x.